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作者：Marc Somssich（墨尔本大学）
编译：曹务强 （中科院遗传与发育生物学研究所）
来源：BioArt植物公众号
拟南芥（Arabidopsis thaliana），又名阿拉伯芥、鼠耳芥、阿拉伯草，是一种原生于欧亚大陆的小型开花植物，它作为一种模式生物，被广泛地应用于植物遗传学、细胞生物学、分子生物学，以及群体进化学等方面的研究中。可以说，植物科学的许多研究领域，都是首先以拟南芥为研究对象进行的，等研究方法和研究体系成熟后，再向其他物种推广。
2016年9月15日，我国天宫二号太空实验室发射成功，上面搭载了两位“植物航天员”——水稻和拟南芥。能和我们主要的粮食作物水稻一起进入太空，用于科学研究，足以可见拟南芥在植物科学研究中的重要地位。
可能很多人意想不到，拟南芥这位“科学的宠儿”竟然是一种杂草，即使我们在街角路边看到它们也可能根本不会在意。那么，拟南芥这样一种没有花香，没有树高，在边边角角默默生长无人注意的小草，是如何成为万众瞩目的“科学明星”的呢？让我们来一起扒一扒拟南芥的奋斗史。
拟南芥被用于科学研究，还得从德国植物学家Friedrich Laibach说起。1905年，Laibach正在攻读博士学位，他的研究课题是观察和分析植物的染色体数目。于是，Laibach就从实验室所在地波恩（Bonn），以及他的家乡林堡（Limburg）收集了一些植物样本进行研究，其中就包括拟南芥。可能由于拟南芥真的是太不起眼了，当时的植物分类学家还没对它们进行系统的研究和分类，于是Laibach就自创了一种方法，以采集地对其命名。由于当时的拟南芥样品是从他的家乡林堡（Limburg）采集的，因此第一种被用于科学研究的拟南芥生态型就被命名为Limburg。Laibach发现，拟南芥只有5对染色体，是当时已知的染色体数目最少的一种植物。他的研究成果于1907年发表，可是当时并没有引起人们的关注。不过，从此以后，Laibach却对这种名不见经传的小草产生了浓厚的兴趣。博士毕业后，Laibach在法兰克福大学找到了职位。在1930年到1950年之间，Laibach和他的同事从世界各地收集了150多种拟南芥生态型，并将种子仔细分类和妥善保存。这些收集来的种子奠定了后来AIS（Arabidopsis Information Service）种子库的基础，并在此基础上发展出了鼎鼎大名的拟南芥种质资源库ABRC（Arabidopsis Biological Resource Center）。
Laibach将他对拟南芥的研究成果整理成学术文章 Arabidopsis Thaliana (L.) Heynh. als Objekt für genetische und entwicklungsphysiologische Untersuchungen（原文为德文，翻译成英文是 Arabidopsis Thaliana (L.) Heynh. an object for genetic, developmental and physiological analyses），并于1943年发表。在文章中，Laibach指出了拟南芥用于科学研究的优势：容易种植，基因组小，生活周期短，种子数量多，可以杂交和诱变，并首次提议将拟南芥作为模式植物。可是，当时的学术界对此视而不见。拟南芥最终被确立为模式植物，还需耐心等上40多年。不过，Laibach的研究成果，却吸引了一位匈牙利科研人员György P. Rédei的关注。当时Rédei正在读博士，研究番茄和小麦。看到Laibach的论文后，他马上意识到拟南芥是进行遗传学研究的理想材料。在导师的帮助下，Rédei从Laibach那儿要来了一些拟南芥种子，并以此为材料开展了新的研究。Rédei收到了四种拟南芥生态型：Graz， Limburg，Estland 和Landsberg。博士毕业后，Rédei到美国密苏里大学哥伦比亚分校成立自己的实验室，这四种拟南芥也跟着他漂洋过海来到了美洲大陆。
Rédei对四种拟南芥生态型进行观察后发现，Estland的表型和描述不符， Graz晚花，只有Landsberg的表型和描述相符，并且生长健壮开花正常，于是选定Landsberg进行后续的研究（Limburg下落不明，可能被大灰狼叼走了O(∩_∩)O哈哈~）。不过，由于当时的学术界对拟南芥研究还不认可，Rédei很难申请到资助，基金申请频频被拒。其中，最著名的是美国国家科学基金会的回绝理由：“遗传学小组认为拟南芥并不适合作为遗传学研究的模式生物，因为只有原核生物才是打开遗传学大门的钥匙”。后来的事实证明，美国国家科学基金会的脸被打得肿成了猪头。
实际上，在此之后的20年，Rédei一直都是全美国唯一一位研究拟南芥的科学家。Rédei曾经的同事Doug Randall教授曾经说过：“George（Rédei的英文名）整整领先了时代20-30年”。其实，领先于时代的认知对科学家来说可能并不是好事儿，因为他们不但申请不到资助，得不到同行的认可，可能还会受到其他人的嘲讽、批判、排挤，甚至恶意打压，比如遗传学之父孟德尔，转座子的发现者芭芭拉·麦克林托克。不过，浮华过后尘埃落定，这些伟大的先驱，他们的名字，必将在历史上永垂不朽！
实验室中的拟南芥
卧薪尝胆
1957-1965
1957年，Rédei使用X射线对Landsberg种子进行诱变，筛选感兴趣的突变体。他们筛选到的第一个突变体是erecta，它虽然长得矮小一些但是很健壮。Rédei认为，erecta特殊的表型可能利于后续的研究，并在一篇文章中将erecta发表。
在突变体筛选的过程中Rédei发现，Landsberg并不是纯合的，它可能是多个株系的混合物。于是，Rédei在未经X射线处理的Landsberg群体中挑选了一株，建立了一个新的纯合株系，用于后续的研究。遵从Laibachs根据发现地命名的规则，Rédei将这个新的株系命名为Columbia。
1959年，荷兰罗宁根大学的植物生物学家Willem Feenstra到Rédei实验室访问，带走了一些Landsberg erecta种子，用于自己的研究。从此以后，Landsberg erecta在欧洲各实验室开花结果，成了欧洲拟南芥研究的主流株系；而Rédei则继续专注于研究Columbia。
Columbia和Landsberg erecta比较
在接下来的20多年，人们对拟南芥的兴趣逐渐增加，相关的研究也越来越多。到20世纪60年代，为了促进拟南芥研究者的合作交流，AIS（Arabidopsis Information Service）成立，每年对拟南芥的最新研究进展进行总结，并交流研究中遇到的问题。1965年，第一届国际拟南芥大会在德国的哥廷根举行，吸引了来自世界各地的25位科研人员参会。值得一提的是，AIS后来发展成了著名的TAIR（The Arabidopsis Information Resource ）数据库。
看到了大家对拟南芥的兴趣越来越高，Rédei的内心又起了波澜。他决定重申Laibachs1943年的提议，于1975年发表了一篇题为 Arabidopsis as a genetic tool 的文章，重复了Laibachs早在30多年前就指出的拟南芥适于遗传学研究的优势，并再一次呼吁以拟南芥为模式植物。不过，仍然石沉大海，杳无音信。
直到20世纪80年代初期，多篇高影响力的拟南芥研究成果相继发表，确立拟南芥作为模式植物的事才算有了突破。1985年，Meyerowitz EM和Pruitt RE在Science上发表文章 Arabidopsis thaliana and Plant Molecular Genetics，再次重申Laibach和Rédei 分别于40年前和10年提出的拟南芥用于遗传学学研究的优势，并第三次呼吁确立拟南芥作为模式植物。和前两次不同，本次提议得到了大家的普遍认可。至此，经过了长达40年的隐忍，拟南芥终于作为一种模式生物，正式登上了国际舞台，并开启了自己辉煌的“学术生涯”。
确立拟南芥模式植物的Science文章
在接下来的十几年，Landsberg erecta是世界各地拟南芥研究的“明星”，正混得风生水起。而Columbia还只是一个“无名小卒”，只在一部分美国实验室中“苟延残喘”，也许它做梦都不曾想到，自己竟然有机会成为拟南芥王国中的霸主，自己的子孙后代竟然可以遍布世界的每一个角落。
二十世纪末期，基因组测序技术迅猛发展。1996年，作为一种模式植物，拟南芥被选中进行基因组的测序和注释，因此需要选出一种生态型为材料。虽然当时Landsberg erecta在全球各大生物实验室中广泛使用，但是由于其曾经经过了X射线诱变，含有一些非自然变异位点，并不是最合适的材料。于是，科学家们只能忍痛割爱，以纯合的自然生态型Columbia代替。2002年，以生态型Columbia为代表的拟南芥基因组发表。随后，Columbia又被SALK研究所选中，进行全基因组T-DNA插入突变体的构建。这两项浩大的工程，直接确立并巩固了Columbia在拟南芥王国中的霸主地位，成为了我们在各大期刊中经常能见到的WT（Wild Type）。而从此往后，曾经的一代“霸主”Landsberg erecta却逐渐走向没落，再也没有机会东山再起。而这一切，都是源于Rédei最初从Laibach收到的Landsberg不是纯系。让我们不禁扼腕叹息，再一次感叹世事无常。
以生态型Columbia为代表的拟南芥基因组
时至今日，拟南芥已经渗透到了植物生物学研究的方方面面。许多研究领域，都是以拟南芥为研究对象首创的。据不完全统计，截止到2015年，已经有54033篇标题中含有拟南芥的学术论文发表，覆盖了406个生物学领域，而其他用到拟南芥为实验材料的文章更是数不胜数了。拟南芥中各种生物学过程的研究，都是最细致最深入的。当我们要研究某一课题时，最先想到的问题是“拟南芥中是怎样的”。现在，拟南芥已经成为了植物科学研究的金标准。拟南芥的众多“第一次”
回顾拟南芥的“奋斗史”我们不难发现，科学研究的道路并不是一帆风顺的，而是在不断往复中曲折前进。科学研究归根到底还是以人为主体的，有人的地方就有江湖，科研中不可避免地会掺杂一些人性的狭隘和阴暗面，这些往往阻碍了科学发展，使我们走了许多弯路。但是，科学前进发展的步伐是无人能阻挡的。真理虽然有时会被乌云暂时遮蔽，但终会有重见天日光芒万丈的那一天。
经过长达四十年的忍辱负重，拟南芥这样一种不起眼的小草，终于走上了国际舞台，成为炙手可热的“学术明星”，而它也一定还会在科学研究的舞台上继续发光发热。作为一把“万能钥匙”，拟南芥也必将为我们打开更多通往生命奥秘的大门，带我们领略神奇而又美妙的生命世界。1. Somssich, M. (2018). A short history of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Columbia-0. Peer J PrePrints.
2. Provart, N. J., Alonso, J., Assmann, S. M., Bergmann, D., Brady, S. M., Brkljacic, J., ... & Dangl, J. (2016). 50 years of Arabidopsis research: highlights and future directions. New Phytologist, 209(3), 921-944.
3. Meyerowitz, E. M., & Pruitt, R. E. (1985). Arabidopsis thaliana and plant molecular genetics. Science, 229(4719), 1214-1218.
注：译者添加了部分内容。
